Nukleære porer er en av de viktigste intracellulære komponentene ettersom de er involvert i molekylær transport. Til tross for fremskritt innen biologisk forskning, har ikke alle spørsmål angående disse strukturene blitt fullstendig utforsket. Noen forskere mener at det kjernefysiske porekomplekset kan tilskrives celleorganeller når det gjelder betydningen av funksjoner og strukturell kompleksitet.
atomskall
Et karakteristisk trekk ved eukaryote celler er tilstedeværelsen av en kjerne, som er omgitt av en membran som skiller den fra cytoplasmaet. Membranen består av to lag - indre og ytre, forbundet med et stort antall porer.
Betydningen av kjernefysiske konvolutten er veldig høy - den lar deg avgrense prosessene med proteinsyntese og nukleinsyrer som er nødvendige for å regulere den funksjonelle aktiviteten til gener. Membranen styrer prosessen med å transportere stoffer innover, inn i cytoplasmaet og omvendt. Det er også skjelettstrukturen som støtter formen på kjernen.
Mellom den ytre og indre membranen er det perinukleære rommet, hvis bredde er 20-40 nm. Eksternt ser atomkonvolutten utdobbeltlags pose. Tilstedeværelsen av porer i strukturen er en betydelig forskjell mellom denne strukturen og lignende som finnes i mitokondrier og plastider.
Struktur av kjernefysiske porer
Kanaler er perforeringer med en diameter på omtrent 100 nm, som går gjennom hele kjernefysiske konvolutten. I tverrsnitt er de preget av formen til en polygon med symmetri av åttende orden. Den substansgjennomtrengelige kanalen er i sentrum. Den er fylt med komplekst organiserte kuleformede (i form av en spole) og fibrillære (i form av en vridd tråd) strukturer som danner et sentr alt granulat - en "plugg" (eller en transportør). I figuren nedenfor kan du tydelig studere hva en kjernefysisk pore er.
Mikroskopisk undersøkelse av disse strukturene viser at de har en ringformet struktur. Fibrillære utvekster strekker seg både utover, inn i cytoplasma, og innover, mot kjernen (filamentene). Sistnevnte danner en slags kurv (k alt "kurv" i utenlandsk litteratur). I den passive poren lukker kurvfibrillene kanalen, mens de i den aktive poren danner en tilleggsformasjon på ca. 50 nm i diameter. Ringen på siden av cytoplasmaet består av 8 granuler koblet sammen som perler på en snor.
Samlet av disse perforeringene i skallet av kjernen kalles komplekset av kjernefysiske porer. Derfor legger biologer vekt på sammenhengen mellom individuelle hull, og fungerer som en enkelt godt koordinert mekanisme.
Den ytre ringen er koblet til den sentrale transportøren. Nedre eukaryoter (lav og andre) har ikke cytoplasmatiskog nukleoplasmatiske ringer.
Strukturfunksjoner
Strukturen og funksjonene til kjernefysiske porer har følgende egenskaper:
- Kanaler er mange kopier av ca. 30-50 nukleoporiner (for tot alt ca. 1000 proteiner).
- Massen av komplekser varierer fra 44 MDa i nedre eukaryoter til 125 MDa hos virveldyr.
- I alle organismer (mennesker, fugler, krypdyr og andre dyr), i alle celler, er disse strukturene ordnet på en lignende måte, det vil si at porekomplekser er et strengt konservativt system.
- Komponentene i kjernefysiske komplekser har en underenhetsstruktur, på grunn av denne har de høy plastisitet.
- Diameteren på den sentrale kanalen varierer mellom 10-26 nm, og høyden på porekomplekset er ca. 75 nm.
Delene av atomporene langt fra sentrum er ikke symmetriske. Forskere tilskriver dette ulike mekanismer for regulering av transportfunksjonen i de innledende stadiene av celleutvikling. Det antas også at alle porene er universelle strukturer og sikrer bevegelse av molekyler både inn i cytoplasma og i motsatt retning. Kjerneporekomplekser finnes også i andre membranbærende cellekomponenter, men i sjeldnere tilfeller (retikulum, fenestrerte cytoplasmatiske membraner).
Antall porer
Hovedfaktoren som bestemmer antallet kjernefysiske porer er den metabolske aktiviteten i cellen (jo høyere den er, jo merantall tubuli). Konsentrasjonen deres i tykkelsen av membranen kan endres flere ganger i forskjellige perioder av cellenes funksjonelle tilstand. Den første økningen i antall porer skjer etter deling - mitose (under rekonstruksjon av kjerner), og deretter i perioden med DNA-vekst.
Ulike dyrearter har forskjellig antall. Det avhenger også av hvor prøven ble tatt. Så i en menneskelig vevskultur er det omtrent 11 stk/µm2, og i en umoden xenopus froskeeggcelle - 51 stk/µm2. I gjennomsnitt varierer tettheten deres mellom 13-30 stykker/µm2.
Fordelingen av kjernefysiske porer over overflaten av skallet er nesten jevn, men på steder hvor stoffet i kromosomene nærmer seg membranen, synker konsentrasjonen kraftig. Nedre eukaryoter har ikke et stivt fibrillært nettverk under kjernemembranen, så porene kan bevege seg langs kjernemembranen, og deres tetthet i ulike områder varierer betydelig.
Functions
Hovedfunksjonen til kjerneporekomplekset er passiv (diffusjon) og aktiv (krever energikostnader) overføring av molekyler gjennom membranen, det vil si utveksling av stoffer mellom cellekjernen og cytoplasmaet. Denne prosessen er viktig og styres av tre systemer som er i konstant interaksjon med hverandre:
- et kompleks av biologisk aktive stoffer-regulatorer i kjernen og cytoplasma - importin α og β, Ran-protein, guanosintrifosfat (purinukleotid) og andre hemmere og aktivatorer;
- nukleoporiner;
- strukturelle komponenter i det porøse atomkomplekset, som er i stand til å endre form og sikre overføring av stoffer i riktig retning.
Proteiner som er nødvendige for at kjernen skal fungere, kommer fra cytoplasmaet gjennom kjerneporene, og ulike former for RNA skilles ut i motsatt retning. Porekomplekset utfører ikke bare rent mekanisk transport, men fungerer også som en sorterer som "gjenkjenner" visse molekyler.
Passiv overføring skjer for de stoffene med lav molekylvekt (ikke mer enn 5∙103 Ja). Stoffer som ioner, sukker, hormoner, nukleotider, adenosintrifosforsyre, som er involvert i energiutveksling, kommer fritt inn i kjernen. Maksimal størrelse på proteiner som kan trenge gjennom porene inn i kjernen er 3,5 nm.
Under syntesen av et datter-DNA-molekyl når transporten av stoffer en aktivitetstopp - 100-500 molekyler gjennom 1 kjernepore på 1 minutt.
poreproteiner
Kanalelementer er av proteinnatur. Proteinene i dette komplekset kalles nukleoporiner. De er samlet i omtrent 12 underkomplekser. Konvensjonelt er de delt inn i tre grupper:
- forbindelser med spesifikke repetisjonssekvenser som kan gjenkjennes av biokjemiske faktorer;
- har ikke sekvenser;
- integrerte proteiner som er plassert i området av membranen som danner poren, eller i selve poren i rommet mellom lagene i kjernekappen.
Studier har vist at nukleoporiner kan dannesganske komplekse komplekser, inkludert opptil 7 proteiner, og er også direkte involvert i transport av stoffer. Noen av dem kan binde seg direkte til molekyler som beveger seg gjennom kjernefysiske pore.
Eksport av stoffer til cytoplasma
Samme pore kan ta del i både uttak og import av stoffer. Den omvendte translasjonen av RNA fra cytoplasmaet til kjernen skjer ikke. Kjernekomplekser gjenkjenner eksportsignaler (NES) båret av ribonukleoproteiner.
NES-sekvens av signalstoffer er et komplekst kompleks av aminosyrer og proteiner, som, etter å ha blitt fjernet fra kjernen til cytoplasma, dissosieres (brytes ned i separate komponenter). Derfor trenger ikke lignende partikler som er kunstig introdusert i cytoplasmaet tilbake inn i kjernen.
Prosessen med mitose
Under celledeling (mitose) "demonteres kjerneporekomplekset". Således dekomponerer komplekser med en molekylvekt på 120 mDa til subkomplekser på 1 mDa hver. Etter slutten av delingen setter de seg sammen igjen. I dette tilfellet beveger ikke kjernefysiske porer seg separat, men i matriser. Dette er et av bevisene på at det kjernefysiske porekomplekset er et godt koordinert system.
Den sprukket membran blir til en bobleklynge som omgir kjerneområdet i interfaseperioden. I metafase, når kromosomene holdes i ekvatorialplanet, skyves disse elementene til cellens perifere soner. På slutten av anafasen begynner denne klyngen å komme i kontakt med kromosomer og veksten starter.rudimenter av kjernefysisk membran.
Bobler blir til vakuoler, som gradvis omslutter kromosomene. Så smelter de sammen og gjerder av den nye interfasekjernen fra cytoplasmaet. Porene vises allerede på et veldig tidlig stadium, når lukkingen av skjellene ennå ikke har skjedd.
