Et av nøkkelspørsmålene i evolusjonsteorien er problemet med evolusjonær fremgang. Dette konseptet uttrykker den generelle tendensen til levende systemer til å komplisere organisering i løpet av evolusjonen. Til tross for at fenomener av motsatt rekkefølge også observeres - forenkling - eller stabilisering av systemer på samme kompleksitetsnivå, viser retningen til evolusjonsprosessen til noen store organismegrupper utviklingen fra enkel til kompleks.
Et stort bidrag til utviklingen av temaet progressiv evolusjon ble gitt av A. N. Severtsov (1866–1936), en av grunnleggerne av dyrenes evolusjonære morfologi.
Ideutvikling om utviklingen av levende systemer
A. N. Severtsovs viktigste fortjeneste er skillet mellom begrepene biologisk og morfofysiologisk fremgang.
Biologisk fremgang refererer til suksessen oppnådd av en hvilken som helst gruppe organismer. Det kan dukke oppi mange former som:
- øke graden av tilpasning av gruppen til miljøforhold;
- befolkningsvekst;
- aktiv spesifikasjon i en gruppe;
- utvidelse av området okkupert av gruppen;
- økning i antall underordnede grupper (for eksempel antall enheter i klassen pattedyr).
Følgelig karakteriserer en reduksjon i disse parameterne feil – en biologisk regresjon av en gruppe organismer.
Morfofysiologisk fremgang er et snevrere begrep. Dette begrepet refererer til forbedringen av organisasjonen, uttrykt i komplikasjonen av kroppens struktur og funksjoner. Begrepsavgrensningen knyttet til fremskritt gjorde det mulig å komme nærmere forståelsen av hvordan og hvorfor morfofysiologisk fremgang sikrer biologisk velstand.
Konseptet med aromorfose
Begrepet ble også foreslått av A. N. Severtsov. Aromorfose er en progressiv endring som fører til en komplikasjon av organiseringen av levende systemer. Progressiv evolusjon er som en serie slike endringer. Aromorfoser kan derfor betraktes som separate stadier av morfofysiologisk fremgang (arogenese).
Aromorphosis er en stor adaptiv tilegnelse som øker vitaliteten og leder en gruppe dyr eller planter til nye muligheter, for eksempel en endring i habitat. Som et resultat av akkumulering av aromorfoser oppstår det som regel høyt rangerte taxa, for eksempel en ny klasse eller type organismer.
Komplikasjon av strukturen (morfologi) kun sammen med funksjonelle tilegnelser kan betraktes som aromorfose. Det er nødvendigvis forbundet med endringer i systemet for regulering av visse funksjoner i et levende system.
Hovedtrekkene i prosessen med arogenese
Morfofysiologisk fremgang er preget av endringer i settet med funksjoner som bestemmer graden av kompleksitet til levende systemer.
- Nivået av homeostase øker - evnen til å opprettholde stabiliteten til det indre miljøet i kroppen (for eksempel en konstant kroppstemperatur hos varmblodige dyr, s altsammensetning, og så videre). Evnen til å opprettholde utviklingens bærekraft under skiftende ytre forhold øker også - homeoresis. Dette indikerer forbedring av regulatoriske systemer.
- Nivået av energiutveksling mellom organismen og det ytre miljøet vokser. For eksempel har varmblodige dyr raske metabolisme.
- Mengden informasjon vokser, måtene å behandle den på blir mer kompliserte. Så, med komplikasjonen av genomet, øker mengden genetisk informasjon. Den progressive utviklingen av virveldyr er ledsaget av prosessen med cephalization - vekst og komplikasjon av hjernen.
Dermed lar morfofysiologisk fremgang, som påvirker alle de ovennevnte indikatorene, et levende system øke uavhengigheten fra det ytre miljøet.
Genetiske grunnlaget for evolusjonære transformasjoner
Materialet som gjennomgår transformasjoner i løpet av evolusjonen er genpoolen til en populasjon av organismer. Hovedegenskapene er det genetiske mangfoldet av individer og arvelig variasjon. De viktigste drivernederes faktorer er rekombinasjonen av genetisk materiale under overføring til avkom og mutasjoner. Sistnevnte kan gjentas og akkumuleres.
Naturlig seleksjon forsterker gunstige mutasjoner i genpoolen og forkaster skadelige. Nøytrale mutasjoner akkumuleres i genpoolen, og når forholdene endres, kan de bli både skadelige og gunstige og også gjennomgå seleksjon.
Ved å kontakte utveksler populasjoner gener, takket være at den genetiske enheten til arten bevares. Den brytes når det gjelder ulike alternativer for å isolere populasjoner - alle bidrar til prosessen med artsdannelse.
Et av de viktigste resultatene av utvelgelseshandlinger er adaptiv oppkjøp. Noen av dem viser seg å være veldig store og betydelige under visse forhold – dette er aromorfoser.
Eksempler på aromorfe endringer
I encellede organismer er eksempler på aromorfose slike store evolusjonære hendelser som dannelsen av celler med mitokondrier (sistnevnte var uavhengige organismer i de tidlige stadiene av livsutviklingen), fremveksten av seksuell reproduksjon, utseendet av eukaryote celler.
Den største aromorfosen i dyreriket var fremveksten av ekte multicellularitet (multi-vev). Hos kordater og virveldyr er eksempler på slike store strukturelle og funksjonelle omorganiseringer av organismer: dannelsen av hjernehalvdelene, kjeveapparatet (med transformasjonen av de fremre gjellebuene), utseendet til amnion hos forfedrene til høyere tetrapoder og varmblodighet hos forfedre til pattedyr ogfugler (uavhengig i begge grupper).
Planter viser også mange eksempler på morfofysiologisk fremgang: vevsdannelse, blad- og rotutvikling, tørket pollen i gymnospermer og blomst i angiospermer.
Komponenter i den evolusjonære prosessen
I tillegg til aromorfose, trakk A. N. Severtsov ut slike typer endringer som idioadaptasjon (allomorfose) og morfofysiologisk regresjon (katagenese, generell degenerasjon).
Idiotilpasninger er lokale tilpasninger til spesifikke forhold. Idiotilpasninger inkluderer for eksempel utseende av beskyttende farge eller spesialisering av lemmer hos dyr, modifikasjon av skudd hos planter.
Hvis de største taxaene (rike, phylum, klasse) ble dannet på grunn av aromorfoser, er idioadaptasjoner ansvarlige for dannelsen av taxa av lavere rang - ordener, familier og under. Idiotilpasninger kommer til uttrykk i endringer i kroppens form, i reduksjon eller i økt utvikling av enkeltorganer, mens aromorfoser viser seg i dannelsen av kvalitativt nye strukturer.
Å trekke en klar grense mellom idioadaptasjon og aromorfose kan være vanskelig. Tross alt er det mulig å vurdere omfanget og kvaliteten på endring først i etterkant, når det allerede er kjent hvilken rolle den spilte i videre utvikling.
Når det gjelder regresjon, er det en forenkling av den generelle organiseringen av levende systemer. Denne prosessen kan føre til tap av noen funksjoner som er ubrukelige for visse grupper.organismer under nye forhold. De vil bli utrangert ved seleksjon. Så i kappene ble akkorden redusert; hos parasittiske og semi-parasittiske planter (misteltein) er rotsystemet redusert.
Faktorer for evolusjon og biologisk fremgang
Alle disse fenomenene - morfofysiologisk regresjon og fremgang, idiotilpasning - påvirker den evolusjonære skjebnen til levende systemer.
Dermed er strukturell og funksjonell degenerasjon som regel forbundet med overgangen til en mindre aktiv livsstil (parasittisk, stillesittende). En gruppe organismer befinner seg i forhold der seleksjon vil oppmuntre til mutasjoner som fører til tap av egenskaper som er overflødige og skadelige under disse nye forholdene. Med riktig kombinasjon av omstendigheter kan regressive endringer føre gruppen til suksess, det vil si å sikre biologisk fremgang.
Idiotilpasninger bidrar også til suksess, fordi selv om de er grunnleggende, gjør de det mulig for gruppen å lykkes under spesifikke forhold.
Når det gjelder aromorfoser, spiller de en ledende rolle i å oppnå biologisk fremgang, siden de er adaptive anskaffelser i stor skala og tillater bred utvikling av nye habitater. Som et resultat av aromorfe endringer i gruppen er det en massiv og ganske rask økning i mangfold, aktiv artsdannelse med spesialisering i de lokale forholdene i det nye miljøet - adaptiv stråling. Dette forklarer hvorfor morfofysiologiske fremskritt sikrer den biologiske oppblomstringen av arter.
faktorer som begrenser arogenese
Spesifikke tilpasninger av mange grupper av organismer (spesielt høyere), ettersom organiseringen deres blir mer kompleks, kan pålegge restriksjoner på videre arogenese, kanalisere den i en bestemt retning og endre naturen til selve prosessen. Dette er allerede manifestert på genetisk nivå: komplikasjonen av genomet er i stor grad assosiert med en økning i antall reguleringsmekanismer som kjemisk påvirker mutagenese.
Måtene for evolusjon av høyere organismer er forskjellige fra de primitive levende systemer. Bakterier utvikler seg for eksempel hovedsakelig biokjemisk, og i løpet av utviklingen av tilpasninger dreper seleksjon et stort antall individer. Hos eukaryoter er adaptive endringer allerede i stor grad assosiert med morfologiske transformasjoner. Når det gjelder høyere dyr, på grunn av den høye graden av cephalization, blir adaptive endringer i atferd karakteristiske for dem. Dette reduserer i noen grad behovet for morfologiske endringer når levekårene endres. Denne trenden ble tydeligst manifestert i prosessen med antropogenese.
Årsaker til evolusjonens progressive natur
Vi kan tydelig se trenden mot mer kompleks organisering i enkelte grupper – tydeligst hos virveldyr eller karplanter. Hvis vi husker forholdet til alt liv på jorden, kan opprinnelsen til linjen for morfofysiologisk fremgang finnes på de tidligste stadiene av dannelsen av liv. Det er logisk å anta at denne tendensen er iboende i egenskapene til levende materie.
Fra den termodynamiske tilnærmingens synspunkt kan livet defineres som en autokatalytisk prosess for selvorganiseringkjemiske systemer med utvinning og konvertering av energi fra miljøet. Teorien om selvorganiserende systemer forteller oss at så snart kompleksiteten til en slik primær selvorganisering når et visst nivå, opprettholder systemet automatisk kompleksiteten og er i stand til å øke den.
Økningen i kompleksitet kan ikke bare bli mulig, men også nødvendig for tidlig liv, når selv primitive organismer på den ene siden konkurrerte om eksterne ressurser, og på den andre inngikk symbiotiske relasjoner, noe som økte energieffektivitet ved å forbruke disse ressursene. Så ble åpenbart den nevnte tendensen til komplikasjoner innlemmet i de biokjemiske, inkludert arvelige, egenskapene til levende systemer.
En indirekte bekreftelse av dette synspunktet kan være tilstedeværelsen av parallelliteter i evolusjonslinjene til forskjellige organismegrupper. Ikke rart de sier for eksempel ikke om "pattedyrenes utseende", men om "pattedyriseringen av teriodonter", og understreker dermed at flere beslektede grupper deltok i prosessen.
Det er kjent at nøkkelaromorfoser ikke alltid kan sammenlignes med betydelige endringer i miljøforhold. Derfor er prosessene for arogenese til en viss grad avhengig av egenskapene som er iboende i organismene selv.
Etter å ha nådd et visst kompleksitetsnivå, er relaterte grupper av planter eller dyr i stand til å gjennomgå lignende aromorfoser nesten samtidig, hvoretter som regel gruppen som har samlet den mest vellykkede kombinasjonen av endringer brått «brer frem» ,demonstrerer nok et eksempel på et progressivt morfofysiologisk sprang.
