Energens ledende rolle i den metabolske veien avhenger av prosessen, hvis essens er oksidativ fosforylering. Næringsstoffer oksideres, og danner dermed energi som kroppen lagrer i mitokondriene til cellene som ATP. Hver form for jordisk liv har sine egne favorittnæringsstoffer, men ATP er en universell forbindelse, og energien som oksidativ fosforylering produserer lagres for å brukes til metabolske prosesser.
Bakterier
For mer enn tre og en halv milliard år siden dukket de første levende organismene opp på planeten vår. Livet oppsto på jorden på grunn av det faktum at bakteriene som dukket opp - prokaryote organismer (uten kjerne) ble delt inn i to typer i henhold til prinsippet om respirasjon og ernæring. Ved respirasjon - til aerob og anaerob, og ved ernæring - til heterotrofe og autotrofe prokaryoter. Denne påminnelsen er neppe overflødig, fordi oksidativ fosforylering ikke kan forklares uten grunnleggende konsepter.
Så, prokaryoter i forhold til oksygen(fysiologisk klassifisering) er delt inn i aerobe mikroorganismer, som er likegyldige til fritt oksygen, og aerobic, hvis vitale aktivitet avhenger helt av dens tilstedeværelse. Det er de som utfører oksidativ fosforylering, og befinner seg i et miljø mettet med fritt oksygen. Det er den mest brukte metabolske veien med høy energieffektivitet sammenlignet med anaerob gjæring.
Mitokondrier
Et annet grunnleggende konsept: hva er et mitokondrie? Dette er energibatteriet til cellen. Mitokondrier er lokalisert i cytoplasmaet, og det er en utrolig mengde av dem - i musklene til en person eller i leveren hans, for eksempel, inneholder celler opptil halvannet tusen mitokondrier (akkurat der den mest intensive metabolismen oppstår). Og når oksidativ fosforylering skjer i en celle, er dette mitokondrienes arbeid, de lagrer og distribuerer også energi.
Mitokondrier er ikke engang avhengig av celledeling, de er veldig mobile, beveger seg fritt i cytoplasmaet når de trenger det. De har sitt eget DNA, og derfor blir de født og dør av seg selv. Likevel avhenger livet til en celle helt av dem; uten mitokondrier fungerer den ikke, det vil si at livet er virkelig umulig. Fett, karbohydrater, proteiner oksideres, noe som resulterer i dannelse av hydrogenatomer og elektroner - reduserende ekvivalenter, som følger videre langs respirasjonskjeden. Dette er hvordan oksidativ fosforylering oppstår, dens mekanisme, ser det ut til, er enkel.
Ikke så lett
Energien som produseres av mitokondrier omdannes til en annen, som er energien til den elektrokjemiske gradienten utelukkende for protoner som er på den indre membranen av mitokondrier. Det er denne energien som trengs for syntesen av ATP. Og det er akkurat det oksidativ fosforylering er. Biokjemi er en ganske ung vitenskap, først i midten av det nittende århundre ble mitokondrielle granuler funnet i celler, og prosessen med å skaffe energi ble beskrevet mye senere. Det har blitt observert hvordan triosene dannet gjennom glykolyse (og viktigst av alt, pyrodruesyre) produserer ytterligere oksidasjon i mitokondriene.
Trioser bruker energien til splitting, hvorfra CO2 frigjøres, oksygen forbrukes og en enorm mengde ATP syntetiseres. Alle de ovennevnte prosessene er nært knyttet til oksidative sykluser, så vel som respirasjonskjeden som bærer elektroner. Dermed oppstår oksidativ fosforylering i cellene, og syntetiserer "drivstoff" for dem - ATP-molekyler.
Oxidative sykluser og respirasjonskjeden
I den oksidative syklusen frigjør trikarboksylsyrer elektroner, som begynner sin ferd langs elektrontransportkjeden: først til koenzymmolekyler, her er NAD hovedsaken (nikotinamidadenindinukleotid), og deretter overføres elektroner til ETC (elektrisk transportkjede),til de kombineres med molekylært oksygen og danner et vannmolekyl. Oksidativ fosforylering, hvis mekanisme er kort beskrevet ovenfor, overføres til et annet virkested. Dette er respirasjonskjeden - proteinkomplekser bygget inn i den indre membranen av mitokondrier.
Det er her kulminasjonen skjer - transformasjonen av energi gjennom en sekvens av oksidasjon og reduksjon av grunnstoffer. Av interesse her er de tre hovedpunktene i elektrotransportkjeden der oksidativ fosforylering forekommer. Biokjemi ser på denne prosessen veldig dypt og nøye. Kanskje en dag vil en ny kur mot aldring bli født herfra. Så på tre punkter av denne kjeden dannes ATP fra fosfat og ADP (adenosin difosfat er et nukleotid som består av ribose, adenin og to deler av fosforsyre). Det er derfor prosessen har fått navnet sitt.
Cellulær respirasjon
Cellulær (med andre ord - vev) respirasjon og oksidativ fosforylering er stadier av den samme prosessen tatt sammen. Luft brukes i hver celle av vev og organer, hvor sp altningsprodukter (fett, karbohydrater, proteiner) brytes ned, og denne reaksjonen produserer energi lagret i form av makroerge forbindelser. Normal lungeånding skiller seg fra vevsånding ved at oksygen kommer inn i kroppen og karbondioksid fjernes fra den.
Kroppen er alltid aktiv, dens energi brukes på bevegelse og vekst, på selvreproduksjon, på irritabilitet og på mange andre prosesser. Det er for dette ogoksidativ fosforylering forekommer i mitokondrier. Cellulær respirasjon kan deles inn i tre nivåer: den oksidative dannelsen av ATP fra pyrodruesyre, samt aminosyrer og fettsyrer; acetylrester blir ødelagt av trikarboksylsyrer, hvoretter to karbondioksidmolekyler og fire par hydrogenatomer frigjøres; elektroner og protoner overføres til molekylært oksygen.
Ytterligere mekanismer
Respirasjon på cellenivå sikrer dannelse og påfyll av ADP direkte i cellene. Selv om kroppen kan fylles på med adenosintrifosforsyre på en annen måte. For dette finnes det ytterligere mekanismer, og om nødvendig inkludert, selv om de ikke er så effektive.
Dette er systemer der oksygenfri nedbrytning av karbohydrater skjer - glykogenolyse og glykolyse. Dette er ikke lenger oksidativ fosforylering, reaksjonene er noe annerledes. Men cellulær respirasjon kan ikke stoppe, fordi det i prosessen dannes svært nødvendige molekyler av de viktigste forbindelsene, som brukes til en rekke ulike biosynteser.
former for energi
Når elektroner overføres i mitokondriemembranen, hvor oksidativ fosforylering skjer, dirigerer respirasjonskjeden fra hvert av dens komplekser den frigjorte energien til å flytte protoner gjennom membranen, det vil si fra matrisen til rommet mellom membranene. Da dannes det en potensiell forskjell. Protoner er positivt ladet og lokalisert i intermembranrommet, og negativtladet handling fra mitokondriematrisen.
Når en viss potensiell forskjell er nådd, returnerer proteinkomplekset protoner tilbake til matrisen, og gjør den mottatte energien til en helt annen, der oksidative prosesser kobles sammen med syntetisk - ADP-fosforylering. Gjennom oksidasjonen av substrater og pumpingen av protoner gjennom mitokondriemembranen stopper ikke ATP-syntesen, det vil si oksidativ fosforylering.
To typer
Oksidativ og substratfosforylering er fundament alt forskjellige fra hverandre. I følge moderne ideer var de eldste livsformene i stand til å bruke bare reaksjonene til substratfosforylering. For dette ble organiske forbindelser som eksisterer i det ytre miljøet brukt gjennom to kanaler - som en energikilde og som en kilde til karbon. Imidlertid tørket slike forbindelser i miljøet gradvis opp, og organismene som allerede hadde dukket opp begynte å tilpasse seg, lete etter nye energikilder og nye karbonkilder.
Så de lærte å bruke energien til lys og karbondioksid. Men inntil dette skjedde, frigjorde organismer energi fra oksidative gjæringsprosesser og lagret den også i ATP-molekyler. Dette kalles substratfosforylering når metoden for katalyse av løselige enzymer brukes. Det fermenterte substratet danner et reduksjonsmiddel som overfører elektroner til ønsket endogene akseptor - aceton, acetalhyd, pyruvat og lignende, eller H2 - gassformig hydrogen frigjøres.
Komparative egenskaper
Sammenlignet med fermentering har oksidativ fosforylering mye høyere energiutbytte. Glykolyse gir et tot alt ATP-utbytte på to molekyler, og i løpet av prosessen syntetiseres tretti til trettiseks. Det er en bevegelse av elektroner til akseptorforbindelser fra donorforbindelser gjennom oksidative og reduksjonsreaksjoner, og danner energi lagret som ATP.
Eukaryoter utfører disse reaksjonene med proteinkomplekser som er lokalisert inne i mitokondriecellemembranen, og prokaryoter arbeider utenfor - i dets intermembrane rom. Det er dette komplekset av koblede proteiner som utgjør ETC (elektrontransportkjeden). Eukaryoter har bare fem proteinkomplekser i sammensetningen, mens prokaryoter har mange, og de jobber alle med en lang rekke elektrondonorer og deres akseptorer.
Tilkoblinger og frakoblinger
Oksydasjonsprosessen skaper et elektrokjemisk potensial, og med prosessen med fosforylering brukes dette potensialet. Dette betyr at konjugering er gitt, ellers - bindingen av prosessene for fosforylering og oksidasjon. Derav navnet, oksidativ fosforylering. Det elektrokjemiske potensialet som kreves for konjugasjon skapes av tre komplekser av respirasjonskjeden - den første, tredje og fjerde, som kalles konjugasjonspunkter.
Hvis den indre membranen i mitokondriene er skadet eller dens permeabilitet øker fra aktiviteten til avkoblinger, vil dette helt sikkert føre til at det elektrokjemiske potensialet forsvinner eller reduseres, ogderetter kommer frakoblingen av prosessene for fosforylering og oksidasjon, det vil si opphør av ATP-syntese. Det er fenomenet når det elektrokjemiske potensialet forsvinner som kalles frakobling av fosforylering og respirasjon.
Frakoblinger
Tilstanden der oksidasjonen av substrater fortsetter og fosforylering ikke forekommer (det vil si at ATP ikke dannes fra P og ADP) er frakoblingen av fosforylering og oksidasjon. Dette skjer når frakoblere forstyrrer prosessen. Hva er de og hvilke resultater streber de etter? Anta at ATP-syntesen er sterkt redusert, det vil si at den syntetiseres i en mindre mengde, mens respirasjonskjeden fungerer. Hva skjer med energi? Det utstråler som varme. Alle føler dette når de er syke med feber.
Har du temperatur? Så bryterne har fungert. For eksempel antibiotika. Dette er svake syrer som løses opp i fett. De trenger inn i cellens intermembrane rom, og diffunderer inn i matrisen og drar med seg bundne protoner. Uncoupling action, for eksempel, har hormoner utskilt av skjoldbruskkjertelen, som inneholder jod (trijodtyronin og tyroksin). Hvis skjoldbruskkjertelen hyperfunksjonerer, er tilstanden til pasientene forferdelig: de mangler energien til ATP, de spiser mye mat, fordi kroppen krever mye substrat for oksidasjon, men de går ned i vekt, siden hoveddelen av mottatt energi går tapt i form av varme.
