Forbindelser av celler som finnes i vev og organer til flercellede organismer, dannes av komplekse strukturer som kalles intercellulære kontakter. Spesielt ofte finnes de i epitelet, de integumentære grenselagene.
Forskere mener at den primære separasjonen av et lag med elementer forbundet med intercellulære kontakter sikret dannelsen og påfølgende utvikling av organer og vev.
Takket være bruken av elektronmikroskopimetoder var det mulig å samle en stor mengde informasjon om ultrastrukturen til disse bindingene. Imidlertid har deres biokjemiske sammensetning, så vel som deres molekylære struktur, ikke blitt studert tilstrekkelig i dag.
Vurder deretter funksjonene, gruppene og typene av intercellulære kontakter.
Generell informasjon
Membranen er veldig aktivt involvert i dannelsen av intercellulære kontakter. I flercellede organismer, på grunn av samspillet mellom elementer, dannes komplekse cellulære formasjoner. Deres bevaringkan leveres på en rekke måter.
I embryonale, germinale vev, spesielt i de første utviklingsstadiene, opprettholder celler forbindelser med hverandre på grunn av det faktum at overflatene deres har evnen til å holde sammen. Slik adhesjon (forbindelse) kan ha sammenheng med overflateegenskapene til elementene.
Spesifikt utseende
Forskere mener at dannelsen av intercellulære kontakter er gitt av interaksjonen mellom glykokalyx og lipoproteiner. Ved tilkobling forblir det alltid et lite gap (bredden er omtrent 20 nm). Den inneholder glykokalyxen. Når et vev behandles med et enzym som kan forstyrre dets integritet eller skade membranen, begynner cellene å skille seg fra hverandre og dissosiere.
Hvis den dissosierende faktoren fjernes, kan cellene komme sammen igjen. Dette fenomenet kalles reaggregering. Så du kan skille cellene til svamper i forskjellige farger: gul og oransje. Under forsøkene ble det funnet at kun 2 typer aggregater vises i forbindelsen av celler. Noen er utelukkende oransje, mens andre bare er gule celler. Blandede suspensjoner organiserer på sin side selv og gjenoppretter den primære flercellede strukturen.
Lignende resultater ble oppnådd av forskere i eksperimenter med suspensjoner av separerte amfibieembryonale celler. I dette tilfellet skiller cellene i ektodermen seg selektivt i rommet fra mesenkymet og endodermen. Hvis vi bruker stoffer av senereutviklingsstadier av embryoene, forskjellige cellegrupper med forskjellig organ- og vevsspesifisitet vil uavhengig samle seg i reagensrøret, epitelaggregater vil dannes som ligner nyretubuli.
Fysiologi: typer intercellulære kontakter
Forskere skiller to hovedgrupper av forbindelser:
- Enkelt. De kan danne forbindelser som er forskjellige i form.
- Komplisert. Disse inkluderer sp altelignende, desmosomale, tette intercellulære koblinger, samt selvklebende bånd og synapser.
La oss se på deres korte egenskaper.
Enkle slips
Enkle intercellulære koblinger er steder for interaksjon mellom supramembrane cellulære komplekser av plasmolemma. Avstanden mellom dem er ikke mer enn 15 nm. Intercellulære kontakter gir adhesjon av elementer på grunn av gjensidig "gjenkjenning". Glykokalyxen er utstyrt med spesielle reseptorkomplekser. De er strengt individuelle for hver enkelt organisme.
Dannelsen av reseptorkomplekser er spesifikk innenfor en bestemt populasjon av celler eller visse vev. De er representert av integriner og cadheriner, som har en affinitet for lignende strukturer av naboceller. Når de interagerer med beslektede molekyler lokalisert på tilstøtende cytomembraner, kleber de seg sammen - adhesjon.
Intercellulære kontakter i histologi
Blant de selvklebende proteinene er:
- Integrins.
- Immunoglobuliner.
- Selectins.
- Cadherins.
Noen selvklebende proteiner tilhører ikke noen av disse familiene.
Kjennetegn ved familier
Noen glykoproteiner i celleoverflateapparatet tilhører hovedhistokompatibilitetskomplekset til 1. klasse. Som integriner er de strengt individuelle for en individuell organisme og spesifikke for vevsformasjonene de befinner seg i. Noen stoffer finnes bare i visse vev. For eksempel er E-cadheriner spesifikke for epitelet.
Integriner kalles integrerte proteiner, som består av 2 underenheter - alfa og beta. For tiden er 10 varianter av den første og 15 typene av den andre identifisert. Intracellulære områder binder seg til tynne mikrofilamenter ved hjelp av spesielle proteinmolekyler (tannin eller vinkulin) eller direkte til aktin.
Selektiner er monomere proteiner. De gjenkjenner visse karbohydratkomplekser og fester seg til dem på celleoverflaten. For øyeblikket er de mest studerte L-, P- og E-selektinene.
Immunoglobulin-lignende adhesive proteiner ligner strukturelt på klassiske antistoffer. Noen av dem er reseptorer for immunologiske reaksjoner, andre er kun ment for implementering av adhesive funksjoner.
Intercellulære kontakter av cadheriner forekommer bare i nærvær av kalsiumioner. De er involvert i dannelsen av permanente bindinger: P- og E-cadheriner i epitelvev, og N-cadheriner– i muskuløs og nervøs.
Destination
Det skal sies at intercellulære kontakter ikke bare er ment for enkel adhesjon av elementer. De er nødvendige for å sikre normal funksjon av vevsstrukturer og celler, i dannelsen som de er involvert i. Enkle kontakter kontrollerer modning og bevegelse av celler, forhindrer hyperplasi (overdreven økning i antall strukturelle elementer).
Utvalg av forbindelser
I løpet av forskningen har det blitt etablert ulike typer intercellulære kontakter i form. De kan for eksempel være i form av "fliser". Slike forbindelser dannes i stratum corneum av det stratifiserte keratiniserte epitelet, i det arterielle endotelet. Det finnes også taggete og fingerformede typer. I den første synker fremspringet til det ene elementet inn i den konkave delen av det andre. Dette øker den mekaniske styrken til skjøten betydelig.
Komplekse tilkoblinger
Disse typene intercellulære kontakter er spesialiserte for implementering av en bestemt funksjon. Slike forbindelser er representert av små parrede spesialiserte seksjoner av plasmamembranene til 2 naboceller.
Det finnes følgende typer intercellulære kontakter:
- Låsing.
- Hooks.
- Kommunikasjon.
Desmosomes
De er komplekse makromolekylære formasjoner som sikrer en sterk forbindelse av naboelementer. Med elektronmikroskopi er denne typen kontakt veldig godt sett, siden den utmerker seg ved høy elektrontetthet. Lokalområdet ser ut som en disk. Diameteren er omtrent 0,5 µm. Membranene til naboelementene i den er plassert i en avstand på 30 til 40 nm.
Du kan også vurdere områder med høy elektrontetthet på de indre membranoverflatene til begge interagerende celler. Mellomfilamenter er festet til dem. I epitelvevet er disse elementene representert av tonofilamenter, som danner klynger - tonofibriller. Tonofilamentene inneholder cytokeratiner. En elektrontett sone finnes også mellom membranene, som tilsvarer adhesjonen av proteinkomplekser av nabocelleelementer.
Desmosomer finnes som regel i epitelvev, men de kan også påvises i andre strukturer. I dette tilfellet inneholder de mellomliggende filamentene stoffer som er karakteristiske for dette vevet. For eksempel er det vimentiner i bindestrukturer, desminer i muskler osv.
Den indre delen av desmosomet på makromolekylært nivå er representert av desmoplakiner - støttende proteiner. Mellomfilamenter er koblet til dem. Desmoplakiner er på sin side knyttet til desmogleiner av placoglobiner. Denne trippelforbindelsen passerer gjennom lipidlaget. Desmogleins binder seg til proteiner i nabocellen.
Et annet alternativ er imidlertid også mulig. Festing av desmoplakiner utføres til integrerte proteiner lokalisert i membranen - desmokoliner. Disse binder seg på sin side til lignende proteiner i den tilstøtende cytomembranen.
Girdle desmosome
Den presenteres også som en mekanisk forbindelse. Imidlertid er dets karakteristiske trekk formen. Beltedesmosomet ser ut som et bånd. Som en kant vikler gripebåndet seg rundt cytolemmaet og tilstøtende cellemembraner.
Denne kontakten er preget av høy elektrontetthet både i membranområdet og i området der den intercellulære substansen befinner seg.
Vinculin er tilstede i clutchbeltet, et støtteprotein som fungerer som et festested for mikrofilamenter til innsiden av cytomembranen.
Klebende tape finnes i den apikale delen av enkeltlagsepitelet. Det er ofte i tilknytning til tett kontakt. Et særtrekk ved denne forbindelsen er at dens struktur inkluderer aktinmikrofilamenter. De er parallelle med membranoverflaten. På grunn av deres evne til å trekke seg sammen i nærvær av minimyosiner og ustabilitet, kan et helt lag med epitelceller, så vel som mikrorelieffet av overflaten av organet som de kler, endre form.
Gap contact
Det kalles også nexus. Som regel er endoteliocytter forbundet på denne måten. Intercellulære koblinger av den sporlignende typen er skiveformede. Lengden er 0,5–3 mikron.
Ved koblingsstedet er tilstøtende membraner i en avstand på 2-4 nm fra hverandre. Integrerte proteiner, connectiner, er tilstede på overflaten av begge kontaktelementene. De er på sin side integrert i connexons - proteinkomplekser som består av 6 molekyler.
Connexon-komplekser ligger ved siden av hverandre. I den sentrale delen av hver er det en pore. Elementer hvis molekylvekt ikke overstiger 2000 kan fritt passere gjennom det. Porene i naboceller er tett festet til hverandre. På grunn av dette beveger molekylene av uorganiske ioner, vann, monomerer, lavmolekylære biologisk aktive stoffer seg kun til nabocellen, og de trenger ikke inn i det intercellulære stoffet.
Nexus-funksjoner
På grunn av sporlignende kontakter, overføres eksitasjon til naboelementer. Dette er for eksempel hvordan impulser passerer mellom nevroner, glatte myocytter, kardiomyocytter, etc. På grunn av nexuses sikres enhet av cellebioreaksjoner i vev. I nevrale vevsstrukturer kalles gap-junctions elektriske synapser.
Opgavene til nexuses er å danne intercellulær interstitiell kontroll over cellebioaktivitet. I tillegg utfører slike kontakter flere spesifikke funksjoner. For eksempel, uten dem ville det ikke vært noen enhet av sammentrekning av hjertekardiomyocytter, synkrone reaksjoner av glatte muskelceller osv.
Tett kontakt
Det kalles også låsesonen. Det presenteres som et sted for fusjon av overflatemembranlagene til naboceller. Disse sonene danner et kontinuerlig nettverk, som er "tverrbundet" av de integrerte proteinmolekylene i membranene til nabocelleelementer. Disse proteinene danner en mesh-lignende struktur. Den omgir omkretsen av cellen i form av et belte. I dette tilfellet forbinder strukturen tilstøtende overflater.
Ofte til tett kontakttilstøtende båndede desmosomer. Dette området er ugjennomtrengelig for ioner og molekyler. Følgelig låser den de intercellulære gapene og faktisk det indre miljøet til hele organismen fra eksterne faktorer.
Betydningen av blokkeringssoner
Tett kontakt forhindrer diffusjon av forbindelser. For eksempel er innholdet i magehulen beskyttet mot det indre miljøet i veggene, proteinkomplekser kan ikke bevege seg fra den frie epiteloverflaten til det intercellulære rommet osv. Blokkeringssonen bidrar også til cellepolarisering.
Trange knutepunkter er grunnlaget for de ulike barrierene som finnes i kroppen. I nærvær av blokkeringssoner utføres overføring av stoffer til nærliggende miljøer utelukkende gjennom cellen.
Synapses
De er spesialiserte forbindelser lokalisert i nevroner (nervestrukturer). På grunn av dem overføres informasjon fra en celle til en annen.
En synaptisk forbindelse finnes i spesialiserte områder og mellom to nerveceller, og mellom et nevron og et annet element som inngår i effektoren eller reseptoren. For eksempel er nevro-epiteliale, nevromuskulære synapser isolert.
Disse kontaktene er delt inn i elektriske og kjemiske. De førstnevnte ligner på gap obligasjoner.
Intercellulær substansadhesjon
Celler er festet av cytolemmale reseptorer til adhesive proteiner. For eksempel gir reseptorer for fibronektin og laminin i epitelceller adhesjon til disseglykoproteiner. Laminin og fibronektin er klebende substrater med det fibrillære elementet i kjellermembraner (type IV kollagenfibre).
Hemidesmosome
Fra siden av cellen ligner dens biokjemiske sammensetning og struktur på en dismosom. Spesielle ankerfilamenter strekker seg fra cellen inn i det intercellulære stoffet. På grunn av dem er membranen kombinert med et fibrillært rammeverk og forankringsfibriller av type VII kollagenfibre.
Punktkontakt
Det kalles også fokal. Punktkontakt inngår i gruppen koblingsforbindelser. Det regnes som mest karakteristisk for fibroblaster. I dette tilfellet fester cellen seg ikke til nærliggende cellulære elementer, men til intercellulære strukturer. Reseptorproteiner samhandler med adhesive molekyler. Disse inkluderer kondronektin, fibronektin osv. De binder cellemembraner til ekstracellulære fibre.
Dannelse av en punktkontakt utføres av aktinmikrofilamenter. De festes på innsiden av cytolemma ved hjelp av integrerte proteiner.
