Alle biokjemiske reaksjoner i cellene til enhver organisme fortsetter med energiforbruk. Respirasjonskjeden er en sekvens av spesifikke strukturer som er plassert på den indre membranen av mitokondrier og tjener til å danne ATP. Adenosintrifosfat er en universell energikilde og er i stand til å akkumulere i seg selv fra 80 til 120 kJ.
Elektronrespirasjonskjeden - hva er det?
Elektroner og protoner spiller en viktig rolle i dannelsen av energi. De skaper en potensiell forskjell på motsatte sider av mitokondriemembranen, som genererer en rettet bevegelse av partikler - en strøm. Respirasjonskjeden (aka ETC, elektrontransportkjede) medierer overføringen av positivt ladede partikler inn i intermembranrommet og negativt ladede partikler inn i tykkelsen av den indre mitokondriemembranen.
Hovedrollen i dannelsen av energi tilhører ATP-syntase. Dette komplekse komplekset forvandler energien til den rettede bevegelsen til protoner til energien til biokjemiske bindinger. Et nesten identisk kompleks finnes forresten i plantekloroplaster.
komplekser og enzymer i luftveiskjeden
Overføringen av elektroner er ledsaget av biokjemiske reaksjoner i nærvær av et enzymatisk apparat. Disse biologisk aktive stoffene, hvorav mange kopier danner store komplekse strukturer, tjener som mediatorer i overføringen av elektroner.
Komplekser i respirasjonskjeden er de sentrale komponentene i transporten av ladede partikler. Tot alt er det 4 slike formasjoner i den indre membranen av mitokondrier, samt ATP-syntase. Alle disse strukturene er forent av et felles mål - overføring av elektroner langs ETC, overføring av hydrogenprotoner inn i intermembranrommet og, som et resultat, syntese av ATP.
Komplekset er en opphopning av proteinmolekyler, blant annet enzymer, strukturelle proteiner og signalproteiner. Hvert av de 4 kompleksene utfører sin egen funksjon, bare særegen for den. La oss se for hvilke oppgaver disse strukturene er til stede i ETC.
I kompleks
Åndedrettskjeden spiller hovedrollen i overføringen av elektroner i tykkelsen av mitokondriemembranen. Reaksjonene ved abstraksjon av hydrogenprotoner og deres medfølgende elektroner er en av de sentrale ETC-reaksjonene. Det første komplekset i transportkjeden tar over molekyler av NADH+ (i dyr) eller NADPH+ (i planter) etterfulgt av eliminering av fire hydrogenprotoner. Faktisk, på grunn av denne biokjemiske reaksjonen, kalles kompleks I også NADH - dehydrogenase (etter navnet på det sentrale enzymet).
Sammensetningen av dehydrogenasekomplekset inkluderer 3 typer jern-svovelproteiner, samtflavinmononukleotider (FMN).
II kompleks
Operasjonen til dette komplekset er ikke assosiert med overføring av hydrogenprotoner inn i intermembranrommet. Hovedfunksjonen til denne strukturen er å tilføre ytterligere elektroner til elektrontransportkjeden gjennom oksidasjon av succinat. Det sentrale enzymet i komplekset er succinat-ubiquinon oxidoreductase, som katalyserer fjerning av elektroner fra ravsyre og overføring til lipofilt ubiquinon.
Leverandøren av hydrogenprotoner og elektroner til det andre komplekset er også FADН2. Effektiviteten til flavinadenindinukleotid er imidlertid mindre enn dens analoger - NADH eller NADPH.
Complex II inkluderer tre typer jern-svovelproteiner og det sentrale enzymet succinatoksidoreduktase.
III kompleks
Den neste komponenten, ETC, består av cytokromer b556, b560 og c1, samt jern-svovelprotein Riske. Arbeidet med det tredje komplekset er assosiert med overføring av to hydrogenprotoner inn i intermembranrommet, og elektroner fra lipofilt ubikinon til cytokrom C.
Det særegne med Riske-protein er at det løses opp i fett. Andre proteiner av denne gruppen, som ble funnet i respiratoriske kjedekomplekser, er vannløselige. Denne funksjonen påvirker plasseringen av proteinmolekyler i tykkelsen av den indre membranen til mitokondrier.
Det tredje komplekset fungerer som ubikinon-cytokrom c-oksidoreduktase.
IV kompleks
Han er også et cytokrom-oksidantkompleks, er endepunktet i ETC. Hans arbeid er åelektronoverføring fra cytokrom c til oksygenatomer. Deretter vil negativt ladede O-atomer reagere med hydrogenprotoner for å danne vann. Hovedenzymet er cytokrom c-oksygenoksidoreduktase.
Det fjerde komplekset inkluderer cytokromer a, a3 og to kobberatomer. Cytokrom a3 spilte en sentral rolle i elektronoverføring til oksygen. Samspillet mellom disse strukturene undertrykkes av nitrogencyanid og karbonmonoksid, som i global forstand fører til opphør av ATP-syntese og død.
Ubiquinone
Ubiquinon er et vitaminlignende stoff, en lipofil forbindelse som beveger seg fritt i tykkelsen av membranen. Den mitokondrielle respirasjonskjeden kan ikke klare seg uten denne strukturen, siden den er ansvarlig for transporten av elektroner fra kompleks I og II til kompleks III.
Ubiquinone er et benzokinonderivat. Denne strukturen i diagrammene kan betegnes med bokstaven Q eller forkortes som LU (lipofilt ubikinon). Oksidasjon av molekylet fører til dannelse av semikinon, et sterkt oksidasjonsmiddel som potensielt er farlig for cellen.
ATP-syntase
Hovedrollen i dannelsen av energi tilhører ATP-syntase. Denne sopplignende strukturen bruker energien fra retningsbevegelsen til partikler (protoner) for å konvertere den til energien til kjemiske bindinger.
Hovedprosessen som skjer gjennom hele ETC er oksidasjon. Respirasjonskjeden er ansvarlig for overføringen av elektroner i tykkelsen av mitokondriemembranen og deres akkumulering i matrisen. Samtidigkomplekser I, III og IV pumper hydrogenprotoner inn i intermembranrommet. Forskjellen i ladninger på sidene av membranen fører til rettet bevegelse av protoner gjennom ATP-syntase. Så H + går inn i matrisen, møter elektroner (som er assosiert med oksygen) og danner et stoff som er nøytr alt for cellen - vann.
ATP-syntase består av F0 og F1-underenheter, som sammen danner et rutermolekyl. F1 er bygd opp av tre alfa- og tre beta-underenheter, som sammen danner en kanal. Denne kanalen har nøyaktig samme diameter som hydrogenprotoner. Når positivt ladede partikler passerer gjennom ATP-syntase, roterer hodet til F0-molekylet 360 grader rundt sin akse. I løpet av denne tiden festes fosforrester til AMP eller ADP (adenosinmono- og difosfat) ved hjelp av høyenergibindinger, som inneholder en stor mengde energi.
ATP-syntaser finnes i kroppen, ikke bare i mitokondrier. I planter er disse kompleksene også lokalisert på vakuolemembranen (tonoplast), samt på thylakoidene til kloroplasten.
ATPaser er også tilstede i dyre- og planteceller. De har en lignende struktur som ATP-syntaser, men deres virkning er rettet mot å eliminere fosforrester med energiforbruk.
Biologisk betydning av respirasjonskjeden
For det første er sluttproduktet av ETC-reaksjoner det såk alte metabolske vannet (300-400 ml per dag). For det andre syntetiseres ATP og energi lagres i de biokjemiske bindingene til dette molekylet. 40-60 syntetiseres per dagkg adenosintrifosfat og samme mengde brukes i cellens enzymatiske reaksjoner. Levetiden til ett ATP-molekyl er 1 minutt, så respirasjonskjeden må fungere jevnt, tydelig og uten feil. Ellers vil cellen dø.
Mitokondrier anses å være energistasjonene til enhver celle. Antallet deres avhenger av energiforbruket som er nødvendig for visse funksjoner. For eksempel kan opptil 1000 mitokondrier telles i nevroner, som ofte danner en klynge i det såk alte synaptiske plakket.
Forskjeller i luftveiskjeden hos planter og dyr
I planter er kloroplasten en ekstra "energistasjon" i cellen. ATP-syntaser finnes også på den indre membranen til disse organellene, og dette er en fordel fremfor dyreceller.
Planter kan også overleve høye konsentrasjoner av karbonmonoksid, nitrogen og cyanid gjennom en cyanid-resistent vei i ETC. Respirasjonskjeden ender dermed ved ubiquinon, hvorfra elektronene umiddelbart overføres til oksygenatomer. Som et resultat syntetiseres mindre ATP, men planten kan overleve ugunstige forhold. Dyr i slike tilfeller dør med langvarig eksponering.
Du kan sammenligne effektiviteten til NAD, FAD og den cyanidresistente banen ved å bruke hastigheten på ATP-produksjon per elektronoverføring.
- med NAD eller NADP dannes det 3 ATP-molekyler;
- FAD produserer 2 ATP-molekyler;
- cyanid-resistent vei produserer 1 ATP-molekyl.
Evolusjonær verdi av ETC
For alle eukaryote organismer er en av hovedkildene til energi luftveiskjeden. Biokjemien til ATP-syntese i cellen er delt inn i to typer: substratfosforylering og oksidativ fosforylering. ETC brukes i syntese av energi av den andre typen, dvs. på grunn av redoksreaksjoner.
I prokaryote organismer dannes ATP kun i prosessen med substratfosforylering på stadiet av glykolyse. Seks-karbonsukker (hovedsakelig glukose) er involvert i reaksjonssyklusen, og ved utgangen mottar cellen 2 ATP-molekyler. Denne typen energisyntese regnes som den mest primitive, siden det i eukaryoter dannes 36 ATP-molekyler i prosessen med oksidativ fosforylering.
Dette betyr imidlertid ikke at moderne planter og dyr har mistet evnen til å substrate fosforylering. Det er bare at denne typen ATP-syntese har blitt bare ett av de tre stadiene for å oppnå energi i cellen.
Glykolyse i eukaryoter skjer i cellens cytoplasma. Det er alle nødvendige enzymer som kan bryte ned glukose til to molekyler pyrodruesyre med dannelse av 2 molekyler ATP. Alle påfølgende stadier finner sted i mitokondriematrisen. Krebs-syklusen, eller trikarboksylsyresyklusen, finner også sted i mitokondriene. Dette er en lukket kjede av reaksjoner, som et resultat av at NADH og FADH2 syntetiseres. Disse molekylene vil gå som forbruksvarer til ETC.
