Deoksyribonukleinsyre - DNA - tjener som en bærer av arvelig informasjon som overføres av levende organismer til neste generasjoner, og en matrise for konstruksjon av proteiner og ulike regulatoriske faktorer som kreves av kroppen i prosessene med vekst og liv. I denne artikkelen vil vi fokusere på hva som er de vanligste formene for DNA-struktur. Vi vil også ta hensyn til hvordan disse formene er bygget opp og i hvilken form DNA befinner seg inne i en levende celle.
Organisasjonsnivåer for DNA-molekylet
Det er fire nivåer som bestemmer strukturen og morfologien til dette gigantiske molekylet:
- Primærnivået, eller strukturen, er rekkefølgen av nukleotidene i kjeden.
- Den sekundære strukturen er den berømte "dobbelthelixen". Det er denne frasen som har slått seg fast, selv om en slik struktur faktisk ligner en skrue.
- Den tertiære strukturen dannes på grunn av at svake hydrogenbindinger oppstår mellom individuelle seksjoner av den dobbelttrådede tvunnede DNA-strengen,gir molekylet en kompleks romlig konformasjon.
- Den kvartære strukturen er allerede et komplekst DNA-kompleks med noen proteiner og RNA. I denne konfigurasjonen er DNA pakket inn i kromosomer i cellekjernen.
Primærstruktur: Komponenter av DNA
Blokkene som makromolekylet av deoksyribonukleinsyre er bygget fra, er nukleotider, som er forbindelser som hver inkluderer:
- nitrogenholdig base - adenin, guanin, tymin eller cytosin. Adenin og guanin tilhører gruppen av purinbaser, cytosin og tymin tilhører pyrimidin;
- femkarbonmonosakkarid deoksyribose;
- Ortofosforsyrerest.
I dannelsen av en polynukleotidkjede spilles en viktig rolle av rekkefølgen av grupper dannet av karbonatomer i et sirkulært sukkermolekyl. Fosfatresten i nukleotidet er koblet til 5'-gruppen (les "fem primtal") av deoksyribose, det vil si til det femte karbonatomet. Kjedeforlengelse skjer ved å feste en fosfatrest av neste nukleotid til den frie 3'-gruppen av deoksyribose.
Den primære strukturen til DNA i form av en polynukleotidkjede har således 3'- og 5'-ender. Denne egenskapen til DNA-molekylet kalles polaritet: syntesen av en kjede kan bare gå i én retning.
Sekundær strukturformasjon
Neste trinn i den strukturelle organiseringen av DNA er basert på prinsippet om komplementaritet av nitrogenholdige baser - deres evne til å koble sammen i par med hverandregjennom hydrogenbindinger. Komplementaritet – gjensidig korrespondanse – oppstår fordi adenin og tymin danner en dobbeltbinding, og guanin og cytosin danner en trippelbinding. Derfor, når du danner en dobbel kjede, står disse basene overfor hverandre og danner de tilsvarende parene.
Polynukleotidsekvenser er lokalisert i sekundærstrukturen antiparallell. Så hvis en av kjedene ser ut som 3' - AGGZATAA - 5', vil det motsatte se slik ut: 3' - TTATGTST - 5'.
Når et DNA-molekyl dannes, vris den doble polynukleotidkjeden, og konsentrasjonen av s alter, vannmetning og strukturen til selve makromolekylet bestemmer hvilke former DNA kan ta på et gitt strukturelt trinn. Det er kjent flere slike former, betegnet med latinske bokstaver A, B, C, D, E, Z.
Konfigurasjoner C, D og E finnes ikke i dyrelivet og har kun blitt observert under laboratorieforhold. Vi skal se på hovedformene for DNA: den såk alte kanoniske A og B, samt Z-konfigurasjonen.
A-DNA er et tørt molekyl
A-form er en høyreskrue med 11 komplementære basepar i hver omgang. Dens diameter er 2,3 nm, og lengden på en omdreining av spiralen er 2,5 nm. Planene som dannes av de parede basene har en helning på 20° i forhold til molekylets akse. Nabonukleotider er kompakt ordnet i kjeder - det er bare 0,23 nm mellom dem.
Denne formen for DNA oppstår med lav hydrering og med økt ionisk konsentrasjon av natrium og kalium. Det er typisk forprosesser der DNA danner et kompleks med RNA, siden sistnevnte ikke er i stand til å ta andre former. I tillegg er A-formen svært motstandsdyktig mot ultrafiolett stråling. I denne konfigurasjonen finnes deoksyribonukleinsyre i soppsporer.
Våt B-DNA
Med lavt s altinnhold og høy grad av hydrering, det vil si under normale fysiologiske forhold, antar DNA sin hovedform B. Naturlige molekyler eksisterer som regel i B-form. Det er hun som ligger til grunn for den klassiske Watson-Crick-modellen og er oftest avbildet i illustrasjoner.
Denne formen (den er også høyrehendt) er preget av mindre kompakt plassering av nukleotider (0,33 nm) og en stor skruestigning (3,3 nm). En tur inneholder 10,5 basepar, rotasjonen til hver av dem i forhold til den forrige er omtrent 36 °. Planene til parene er nesten vinkelrett på aksen til "dobbelspiralen". Diameteren til en slik dobbelkjede er mindre enn A-formens - den når bare 2 nm.
Ikke-kanonisk Z-DNA
I motsetning til kanonisk DNA, er Z-type-molekylet en venstrehendt skrue. Den er den tynneste av alle, med en diameter på bare 1,8 nm. Spolene, 4,5 nm lange, ser ut til å være forlengede; denne formen for DNA inneholder 12 parede baser per tur. Avstanden mellom tilstøtende nukleotider er også ganske stor - 0,38 nm. Så Z-formen har den minste vrien.
Den er dannet fra en B-type konfigurasjon i de områdene hvor purinog pyrimidinbaser, med en endring i innholdet av ioner i løsning. Dannelsen av Z-DNA er assosiert med biologisk aktivitet og er en svært kortsiktig prosess. Denne formen er ustabil, noe som skaper vanskeligheter i studiet av funksjonene. Så langt er de ikke helt klare.
DNA-replikasjon og dens struktur
Både de primære og sekundære strukturene til DNA oppstår under et fenomen som kalles replikasjon - dannelsen av to identiske "dobbelthelixer" fra det overordnede makromolekylet. Under replikering avvikles det originale molekylet, og komplementære baser bygges opp på de frigjorte enkeltkjedene. Siden DNA-halvdelene er antiparallelle, fortsetter denne prosessen på dem i forskjellige retninger: i forhold til foreldrekjedene fra 3'-enden til 5'-enden, det vil si at nye kjeder vokser i retning 5' → 3'. Den ledende tråden syntetiseres kontinuerlig mot replikasjonsgaffelen; på lagging-strengen utføres syntese fra gaffelen i separate seksjoner (Okazaki-fragmenter), som deretter sys sammen av et spesielt enzym, DNA-ligase.
Mens syntesen fortsetter, gjennomgår de allerede dannede endene av dattermolekylene spiralformede vridninger. Deretter, før replikasjonen er fullført, begynner de nyfødte molekylene å danne en tertiær struktur i en prosess som kalles supercoiling.
Super Twisted Molecule
Den superkveilede formen for DNA oppstår når et dobbelttrådet molekyl gjør en ekstra vri. Det kan være med klokken (positivt) ellermot (i dette tilfellet snakker man om negativ supercoiling). DNAet til de fleste organismer er negativt supercoiled, det vil si mot hovedsvingene til "dobbelthelixen."
Som et resultat av dannelsen av ytterligere løkker - supercoils - får DNA en kompleks romlig konfigurasjon. I eukaryote celler skjer denne prosessen med dannelse av komplekser der DNA spoler seg negativt rundt histonproteinkomplekser og tar form av en tråd med nukleosomkuler. Frie deler av tråden kalles linkere. Ikke-histonproteiner og uorganiske forbindelser deltar også i å opprettholde den supercoiled formen til DNA-molekylet. Slik dannes kromatin - stoffet til kromosomer.
Kromatintråder med nukleosomale perler er i stand til å komplisere morfologien ytterligere i en prosess som kalles kromatinkondensering.
Endelig komprimering av DNA
I kjernen blir formen på deoksyribonukleinsyremakromolekylet ekstremt kompleks, og komprimeres i flere trinn.
- Først kveiles filamentet inn i en spesiell solenoid-type struktur - en kromatinfibril som er 30 nm tykk. På dette nivået bretter DNA seg og forkorter lengden med 6-10 ganger.
- Videre danner fibrillen sikksakk-løkker ved hjelp av spesifikke stillasproteiner, som reduserer den lineære størrelsen på DNA allerede med 20-30 ganger.
- Tettpakkede løkkedomener dannes på neste nivå, som oftest har en form som vanligvis kalles "lampebørste". De fester seg til det intranukleære proteinetmatrise. Tykkelsen på slike strukturer er allerede 700 nm, mens DNA er forkortet med omtrent 200 ganger.
- Det siste nivået av morfologisk organisering er kromosom alt. Sløyfedomenene er komprimert i en slik grad at det oppnås en total forkorting på 10 000 ganger. Hvis lengden på det strakte molekylet er omtrent 5 cm, reduseres det til 5 mikron etter pakking til kromosomer.
Det høyeste nivået av komplikasjoner i form av DNA når i tilstanden av metafase av mitose. Det er da den får et karakteristisk utseende - to kromatider forbundet med en innsnevring-sentromer, som sikrer divergensen av kromatider i delingsprosessen. Interfase-DNA er organisert ned til domenenivå og er fordelt i cellekjernen i ingen spesiell rekkefølge. Dermed ser vi at morfologien til DNA er nært knyttet til de ulike fasene av dets eksistens og reflekterer funksjonene til dette viktigste molekylet for livet.
