I denne artikkelen vil vi vurdere en av variantene av glukoseoksidasjon - pentosefosfatbanen. Varianter av forløpet til dette fenomenet, metoder for implementering, behovet for enzymer, biologisk betydning og oppdagelseshistorien vil bli analysert og beskrevet.
Vi introduserer fenomenet
Pentosefosfatveien er en av måtene C6H12O6 (glukose) oksideres på. Består av et oksiderende og ikke-oksiderende trinn.
Generell prosessligning:
3glukose-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktose-6-fosfat+glyseraldehyd-3-fosfat.
Etter å ha passert gjennom den oksidative pentosefosfatbanen, omdannes hyceraldehyd-3-fosfatmolekylet til pyruvat og danner 2 molekyler adenosintrifosforsyre.
Dyr og planter blant deres underenheter har en bred utbredelse av dette fenomenet, men mikroorganismer bruker det bare som en hjelpeprosess. Alle enzymer i banen er lokalisert i det cellulære cytoplasmaet i dyre- og planteorganismer. I tillegg inneholder pattedyr disse stoffeneogså i EPS, og planter i plastider, spesielt i kloroplaster.
Pentosefosfatveien for glukoseoksidasjon ligner prosessen med glykolyse og har en ekstremt lang evolusjonsvei. Sannsynligvis, i det arkeiske vannmiljøet, før livet dukket opp i sin moderne forstand, skjedde det reaksjoner som nettopp var av pentosefosfatnatur, men katalysatoren for en slik syklus var ikke et enzym, men metallioner.
Typer eksisterende reaksjoner
Som nevnt tidligere, skiller pentosefosfatbanen to stadier, eller sykluser: oksidativ og ikke-oksidativ. Som et resultat, på den oksidative delen av banen, blir C6H12O6 oksidert fra glukose-6-fosfat til ribulose-5-fosfat, og til slutt reduseres NADPH. Essensen av det ikke-oksidative stadiet er å hjelpe til med syntesen av pentose og inkludere deg selv i den reversible overføringsreaksjonen av 2-3 karbon "stykker". Videre kan overføringen av pentoser til tilstanden heksoser igjen skje, som er forårsaket av et overskudd av pentose i seg selv. Katalysatorene involvert i denne banen er delt inn i 3 enzymatiske systemer:
- dehydro-dekarboksyleringssystem;
- isomerizing type system;
- et system utviklet for å rekonfigurere sukker.
Reaksjoner med og uten oksidasjon
Den oksidative delen av banen er representert ved følgende ligning:
Glukose6fosfat+2NADP++H2Oàribulose5fosfat+2 (NADPH+H+)+CO2.
BI det ikke-oksidative trinnet er det to katalysatorer i form av transaldolase og transketolase. De akselererer bruddet av C-C-bindingen og overføringen av karbonfragmenter av kjeden som dannes som et resultat av dette bruddet. Transketolase utnytter koenzymet tiaminpyrofosfat (TPP), som er en vitaminester (B1) av difosfor-typen.
Generell form for trinnligningen i den ikke-oksidative versjonen:
3 ribulose5fosfatà1 ribose5fosfat+2 xylulose5fosfatà2 fruktose6fosfat+glysealdehyd3fosfat.
Den oksidative variasjonen av banen kan observeres når NADPH brukes av cellen, eller med andre ord, når den går til standardposisjonen i sin ikke-reduserte form.
Bruken av glykolysereaksjonen eller den beskrevne veien avhenger av mengden NADP-konsentrasjon+ i tykkelsen av cytosolen.
banesyklus
Ved å oppsummere resultatene fra analysen av den generelle ligningen for den ikke-oksidative variantveien, ser vi at pentoser kan returnere fra heksoser til glukosemonosakkarider ved å bruke pentosefosfatveien. Den påfølgende omdannelsen av pentose til heksose er den sykliske pentosefosfatprosessen. Banen som vurderes og alle dens prosesser er som regel konsentrert i fettvev og leveren. Den totale ligningen kan beskrives som:
6 glukose-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukose-6-fosfat+6 CO2.
Ikke-oksidativ type pentosefosfatvei
Det ikke-oksidative trinnet i pentosefosfatbanen kan omorganisere glukose utenfjerning av CO2, som er mulig på grunn av det enzymatiske systemet (det omorganiserer sukkerarter og glykolytiske enzymer som omdanner glukose-6-fosfat til glyceraldehyd-3-fosfat).
Når man studerte metabolismen til lipiddannende gjær (som mangler fosfofruktokinase, som hindrer dem i å oksidere C6H12O6 monosakkarider ved hjelp av glykolyse), viste det seg at glukose i en mengde på 20 % gjennomgår oksidasjon ved hjelp av pentosebanen fosfat, og de resterende 80 % gjennomgår rekonfigurering på det ikke-oksidative stadiet av banen. Foreløpig er svaret på spørsmålet om hvordan nøyaktig en 3-karbonforbindelse dannes, som bare kan dannes under glykolyse, ukjent.
Funksjon for levende organismer
Verdien av pentosefosfatbanen i dyr og planter, samt mikroorganismer er nesten den samme Alle celler utfører denne prosessen for å danne en redusert versjon av NADPH, som skal brukes som hydrogendonor i en reduksjonstype reaksjon og hydroksylering. En annen funksjon er å gi cellene ribose-5-fosfat. Til tross for at NADPH kan dannes som et resultat av oksidasjon av malat med dannelse av pyruvat og CO2, og ved dehydrogenering av isositrat, skjer produksjonen av reduktive ekvivalenter på grunn av pentosefosfatprosessen. Et annet mellomprodukt av denne veien er erytrose-4-fosfat, som, som gjennomgår kondensering med fosfoenolpyruvater, initierer dannelsen av tryptofaner, fenylalaniner og tyrosiner.
DriftPentosefosfatbanen observeres hos dyr i leverens organer, brystkjertler under amming, testikler, binyrebarken, så vel som i erytrocytter og fettvev. Dette skyldes tilstedeværelsen av aktive hydroksylerings- og regenereringsreaksjoner, for eksempel under syntesen av fettsyrer, observeres også under ødeleggelsen av xenobiotika i levervev og den aktive oksygenformen i erytrocyttceller og annet vev. Prosesser som disse genererer stor etterspørsel etter en rekke ekvivalenter, inkludert NADPH.
La oss se på eksemplet med erytrocytter. I disse molekylene er glutation (tripeptid) ansvarlig for nøytraliseringen av den aktive oksygenformen. Denne forbindelsen, som gjennomgår oksidasjon, omdanner hydrogenperoksid til H2O, men den omvendte overgangen fra glutation til redusert variasjon er mulig i nærvær av NADPH+H+. Hvis cellen har en defekt i glukose-6-fosfatdehydrogenase, kan aggregering av hemoglobinpromotere observeres, som et resultat av at erytrocytten mister sin plastisitet. Deres normale funksjon er bare mulig med full drift av pentosefosfatbanen.
Plantens reverserte pentosefosfatbane gir grunnlaget for den mørke fasen av fotosyntesen. I tillegg er enkelte plantegrupper i stor grad avhengige av dette fenomenet, som kan forårsake for eksempel rask omdannelse av sukkerarter osv.
Rollen til pentosefosfatveien for bakterier ligger i reaksjonene til glukonatmetabolismen. Cyanobakterier bruker denne prosessen i kraft avmangel på en full Krebs-syklus. Andre bakterier utnytter dette fenomenet til å utsette ulike sukkerarter for oksidasjon.
Reguleringsprosesser
Regulering av pentosefosfatbanen avhenger av tilstedeværelsen av etterspørsel etter glukose-6-fosfat fra cellen og konsentrasjonsnivået av NADP+ i cytosolvæsken. Det er disse to faktorene som vil avgjøre om det nevnte molekylet vil gå inn i glykolysereaksjoner eller inn i pentosefosfattypen. Fraværet av elektronakseptorer vil ikke tillate at de første trinnene på banen fortsetter. Med den raske overføringen av NADPH til NADPH+, øker konsentrasjonsnivået til sistnevnte. Glukose 6 fosfatdehydrogenase stimuleres allosterisk og øker følgelig mengden av glukose 6 fosfatfluks via pentosefosfattypen. Å bremse forbruket av NADPH fører til en reduksjon i nivået av NADP+, og glukose-6-fosfat blir kastet.
Historiske data
Pentosefosfatveien begynte sin forskningsvei på grunn av det faktum at oppmerksomheten ble viet til mangelen på endring i glukoseforbruket til generelle glykolysehemmere. Nesten samtidig med denne hendelsen gjorde O. Warburg oppdagelsen av NADPH og begynte å beskrive oksidasjonen av glukose-6-fosfater til 6-fosfoglukonsyrer. I tillegg ble det bevist at C6H12O6, merket med isotoper 14C (merket i henhold til C-1), ble til 14CO2 relativt raskere enn dette er det samme molekylet, men merket C-6. Dette er det som viste viktigheten av prosessen med glukoseutnyttelse underhjelp av alternative ruter. Disse dataene ble publisert av I. K. Gansalus i 1995.
Konklusjon
Og så ser vi at banen som vurderes brukes av celler som en alternativ måte å oksidere glukose på og er delt inn i to alternativer der den kan fortsette. Dette fenomenet er observert i alle former for flercellede organismer og til og med i mange mikroorganismer. Valget av oksidasjonsmetoder avhenger av ulike faktorer, tilstedeværelsen av visse stoffer i cellen på reaksjonstidspunktet.
